一、奇妙的植物表达作者什么思想感情
奇妙的植物表达作者如下思想感情：
1、感叹神奇的大自然，包罗万象。
2、要亲眼见证、亲手探索、亲身体验神奇的大自然，开拓自身的眼界。
二、传播种子的植物有哪些方法
你好，很高兴为你解答：
植物会通过动物、风、水流、弹射、滚动等多种方式传播种子，苍耳的种子有倒钩，动物从它旁边经过时种子会钩住动物的皮毛。蒲公英的种子很轻，有风吹过时种子就会被带走;莲蓬的种子成熟后会掉落在水中，之后会随着水流移动。
大多数植物都是利用传播种子的方法繁衍生息的，植物种子传播方式有多种，第一种是靠动物来传播，这类植物最具表达性的有仓耳。仓耳的种子有倒钩，动物从它旁边经过时会种子会钩住动物的皮毛，然后随着动物传播。
苍耳
像松树和樱桃也都是通过动物来传播种子的植物，松树是通过松鼠储藏食物过冬来传播种子的，樱桃的种子会被小鸟吃到肚子里，之后会随着粪便排出。第二种是靠风来传播的，最具代表性的有蒲公英、芦荟、柳树。
蒲公英和柳树的种子很轻，有风吹过时种子就会被带走，风停下种子就会停下，之后种子便会在停下的地方落叶生根。第三种方式是通过水来传播种子的，最具代表性的有莲蓬，莲蓬的种子会掉落在水中，跟着水流移动。
第四种方式是通过弹射的方式传播种子，具有代表性的有油菜和豌豆，这两种植物成熟后果荚会变变干，之后种子会从中间弹出来。第五种方式是通过滚动传播种子，板栗成熟之后果实会掉到地上滚动到别的地方播种。
植物传播种子的方法有哪些
三、植物物候期的具体表示方式
物候期一般是对于越冬植物来说的，不同植物物候期表示方式不同。
比如小麦的物候期有：越冬期、返青期、起身拔节期、抽穗期、扬花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期等。
落叶果树常见物候期有：萌芽期、初花期、盛花期、末花期、谢花期、幼果期、果实膨大期、果实成熟期、落叶期、休眠期等。
动植物的生长、发育、活动等规律与生物的变化对节候的反应，正在产生这种反应的时候叫物候期。通过观测和记录一年中植物的生长荣枯，动物的迁徙繁殖和环境的变化等。
比较其时空分布的差异，探索动植物发育和活动过程的周期性规律，及其对周围环境条件的依赖关系，进而了解气候的变化规律，及其对动植物的影响。
扩展资料：
对于物候，人们历来重视它的指示或标志。随着植物保护工作的开展，积累了大量虫害发生期的资料。当把这些资料与植物物候现象发生期的资料进行比较时会发现，二者之间具有发生上的重叠性。
利用这种重叠性，我们可以把易于观测把握的乔灌木物候现象作为防治农林虫害的物候标志。如早春旱柳绿芽初现至开始展叶是以下常见害虫活动的物候标志，柏蚜越冬卵孵化为若虫为害，柏双条杉天牛越冬成虫出蛰活动，主要为害侧柏、桧柏、龙柏等树木。
山桃现蕾露红时，为桑刺尺蠖越冬蛹羽化的盛期。国槐新芽放出时，国槐红蜘蛛越冬成蛾和若蛾开始活动为害等。在有些乔灌木分布和害虫发生的地方，每年都可以利用这些易于观察的乔灌木物候，把握害虫活动和防治的有利时机。
参考资料来源：搜狗百科--物候期
物候期一般是对于越冬植物来说的，不同植物物候期表示方式不同。比如小麦的物候期有：越冬期、返青期、起身拔节期、抽穗期、扬花期、灌浆期、乳熟期、蜡熟期等；落叶果树常见物候期有：萌芽期、初花期、盛花期、末花期、谢花期、幼果期、果实膨大期、果实成熟期、落叶期、休眠期等。
四、C3和C4植物和CAM植物在碳代谢上有什么异同点?
在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。
1 C3植物中C4途径的发现及研究现状
C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin确定了植物体内C3途径的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗试验中观察到CO2固定的初期产物是四碳酸，1966年，澳大利亚的Hatch在甘蔗研究上获得了证实，并提出了C4途径。从此植物界光合碳同化方式有了C3途径和C4途径的区分。但是随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非绝对的。Duffus等(1973)报道在C3植物大麦颖片中，具有高于叶片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途径中关键性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途径的存在。Nutbeam等(1976)发现，非成熟的C3作物大麦种子固定CO21 min后，84%的14C分布在苹果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要标记产物是蔗糖，6分钟后，蔗糖中的14C占整个固定14CO2的94%。从而进一步证实了C3植物中C4途径的存在。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内可同时存在光合作用的C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，中部叶属于中间类型。在其它C3植物中，亦发现有C4途径的存在，如宽叶香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(刘振业等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾报道，在黄花菊属(Flaveria)中有类似C4途径的种类，它们表现出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭属(Isoeres)种类中也具有同样的现象。Reiskind等(1997)发现一种两栖植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代谢很旺盛，而在夏季水生条件下，尽管不具有“Kranz”结构，但仍有活跃的C4代谢。看来，高等植物CO2的两种类型代谢途径，C3和C4途径不是截然分开的，而是相互联系的，在一定条件下可以相互转化的。
Hatch等(1990)经过数年的观察，他们认为判定植物体内是否具有C4途径，必须符合以下两个条件：①酶学研究，即C4途径有关的酶PEPCase，NAD(P)-苹果酸酶，NAD(P)-苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸双激酶及碳酸酐酶等，与C3植物体内相应的同功酶比较，活性较高。②14CO2示踪试验证明：CO2的最初产物为C4酸即苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且这些有机酸脱羧后，CO2转移到有机物如糖类、淀粉中去。
1.1 酶学研究
近几十年来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPCase是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Ting等(1973)认为C3植物PEPCase对底物PEP，HCO�3的亲和力也比C4植物中同功酶的亲和力约高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代谢作用是不可忽视的，尤其当植物体内外条件发生变化时，其活性发生显著变化。如烟草感染花叶病毒时，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代偿；小麦和大豆在干旱条件下，PEPCase活性可被显著提高。近来，Jenkins(1989)用PEPCase专一性抑制剂3，3-2氯-2-(二羟膦甲基)-丙烯酯(DCDP)证明，C3植物中C4光合酶PEPCase对CO2的同化有一定的贡献。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPCase活性要比该器官中的RuBPCase活性高出几倍。而且还证明，PEPCase不仅大量固定呼吸作用所释放的CO2，同时还可以通过C4途径固定CO2。C4途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化方向朝着有利于形成碳水化合物的方向运转。Kelly(1977)等认为与C4植物中的PEPCase相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可观的。
碳酸酐酶(CA)在C4光合中是种很关键的酶，它催化CO2到HCO�3的快速转化，而HCO�3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物学技术研究发现，CA有两种，即细胞质CA和叶绿体CA，C4植物体内的CA主要是细胞质CA，而C3植物的CA主要是叶绿体CA，这2种CA动力学性质及对CO2的亲和力和对抑制剂的敏感性相似。Popova等(1990)发现CA位于C3植物的叶绿体中，它的浓度变化因植物种类而异，一般在86%～96%的范围，在C3植物中，CA同样有效地将CO2转化为HCO-3，为PEPCase提供底物，从而为C3植物中的C4途径顺利进行打下基础。
丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)是C4途径的专一性酶，Duffus等(1973)在大麦颖果的青色种皮中，Kisaki等(1973)在烟草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麦颖果中相继发现PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也证实在C3植物中，存在着与C4植物同样的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)证明，PPDK不但位于叶绿体中，而且还存在于小麦种子的细胞质中；Imaizumi(1991)通过Northern blot分析发现，在水稻种子的细胞质中有PPDK存在。Rosche等(1994)认为PPDK是C4光合作用的关键酶，它催化固定CO2的最初受体PEP的再生。PPDK大部分位于叶肉细胞，它的活性已在C3植物的光合组织中被测定。Imaizumi等(1997b)发现水稻开花6天后，外稃中的苹果酸中14C分布比开花初期高，而外稃中的PPDK在开花6 d的含量也相应地高于开花初期，这些结果显示，PPDK的功能与外稃中的C4代谢有关。已报道C3植物中的PPDK与C4植物中的PPDK具有相同的酶学特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，对冷胁迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性质(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)发现C3植物水稻幼苗体内的PPDK与C4植物玉米的PPDK无论在蛋白分子量，抗原决定簇和蛋白质结构等方面都相同。
Edwards等(1983)认为NAD(P)-苹果酸酶是催化L-苹果酸脱羧的酶，在C3，C4及CAM植物中广泛存在。Scheibe(1990)发现NADP-苹果酸脱氢酶是催化草酰乙酸转化为Mal的酶，在自然界中广泛存在，因此认为C3植物的NADP-MDH在碳代谢中与C4型植物的NADP-MDH同样重要。
在大豆的豆荚，西红柿的果皮，小麦及水稻的颖果中存在着一种C3-C4中间型或类似C4的光合途径(Edwards等，1983)。有关C4途径的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在这些器官中具有较高的活力。在大麦和小麦的穗中，在大豆的豆荚中有较高的PEPCase和RuBPCase活性，在西红柿的果皮中也具有相同的现象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的园锥花序的外稃和内稃中，有关C4途径的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分别是在RuBPCase活性的67%～171%之间浮动。因为植物体内的物质代谢是多重的，例如Latzko等(1983)认为C3植物体内的PEPCase的作用不仅行使C4途径，固定外界CO2，生成苹果酸，而且生成的Mal还可以用来维持细胞的pH，也还可以作为三羧酸循环(TCA)的中间产物来参与呼吸代谢。
1.2 CO2同化后的最初产物及转换
Hatch等(1961)提出，在C4途径中固定外界CO2的最初产物为苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，为此许多人用14CO2示踪技术，来证明C3植物中不仅存在高活性的C4途径光合酶，同时从CO2同化产物方面来证实C4途径的存在。
Nutbeam等(1976)证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示踪还证明14C的最初固定产物为四碳酸―Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麦穗中，用同位素示踪技术也同样发现，CO2的最初产物为Mal和Asp。
Imaizumi等(1997b)发现水稻圆锥花序显示出高的CO2同化速率(在叶绿素含量的基础上)，有利于产量的提高。在水稻圆锥花序中，不仅存在较高的C4途径酶活力，同时采用14C脉冲12C追踪实验，发现外稃中有大约35%和25%的14C分别固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大约有一半的14C转移到卡尔文循环的中间产物中去。这个结果表明，在水稻外稃中，光合途径主要表现为C3途径，然而它们可能有某种程度地利用PEPCase固定CO2。
Imaizumi等(1997b)利用LED技术研究CO2同化产物在水稻圆锥花序的外稃中的代谢，其结果也证明在水稻中存在C4途径。所谓LED技术，就是在外界空气条件下，植物组织接受光照20分钟后，将其移入一个密闭系统，然后关掉光源，注射进14CO2，使14CO2的浓度达到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢复光照，同时用含12CO2的空气代替14CO2。在不同的时间间隔，杀死叶片组织，然后测组织中的14C含量。Samejima等(1978)曾报道说，利用LED技术，在玉米叶片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技术的暗处理过程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米叶片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的转移是严格光依赖的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C积累在Mal和Asp中，并且没有转移到其它产物中去，这一点与玉米的14CO2固定结果相同。Samejima等(1978)报道，利用真空渗入法把NaH14CO3溶液直接饲喂给玉米叶片的鞘细胞，14CO2的光合起始产物为3-PGA；然而通过LED技术，14CO2的最初产物为Mal和Asp。他们认为，用真空渗入法技术得到的结果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米叶片的PEPCase作用结果。如果存在预光照期或通过预光照中止法，RuBPCase活力迅速减少。因此，在水稻的外稃中，尽管主要以C3途径固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途径光合酶，同时利用LED技术已经证明，在水稻的外稃中可产生大量的14C标记的C4酶，而且Mal中的14C主要转移到3-PGA和蔗糖中，因此可说明在水稻外稃中确实存在着C4途径。
下一个问题是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那样直接由PEPCase催化固定而来的；或像来自RuBPCase所催化固定的，即空气中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在产物如蔗糖中，然后通过呼吸作用分解产生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)证明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示踪和LED技术证明水稻外稃中，分别有90%和71%的14C出现在Mal中。在14CO2示踪试验中，光照10分钟后，水稻外稃中，90%的14C被标记在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗叶中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。这些结果表明，水稻外稃中的14CO2是通过PEPCase被直接固定下来的。Samejima等(1978)用示踪试验证明，C4植物叶片中几乎所有的C4酸中的14C都转移到其它产物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大约50%进入到3-PGA，然后转移到磷酸糖中，大约另一半的14C在其它的生化途径中缓慢代谢，如参与氨基酸合成或糖异生途径等。实验结果还表明水稻外稃的C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。
Usuda等(1973)认为14C从Mal到3-PGA的转化，至少有2种可能途径：1)Mal脱羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，产生3-PGA；2)Mal脱羧产生丙酮酸，丙酮酸经磷酸化再产生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，则第二种可能性可忽略不计。Imaizumi等(1997b)的试验结果显示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分别有90%和83%位于C-4位置。这种比例还不足以排除第二种可能，但却有力地支持了第一种可能性的存在。
Nutbeam等(1976)也发现，通过14CO2饲喂发育中的大麦颖果，在颖片中有一些C4途径的特征。水稻开花后30 d，从圆锥花序中分离颖片(开花后60 d，谷粒成熟)，在饲喂14CO2 1 min后，标记的产物是Mal，长时间喂饲14CO2，14C标记出现在蔗糖中，进一步研究证实Mal中的C-4位置的14C转移到3-PGA的C-1位置，证明了C4途径的存在。
综上所述，无论从酶学，还是从四碳酸代谢均可充分地证明在C3植物中确实存在着C4途径。
2 C4途径在C3植物中作用机理的探讨
2.1 C4途径的酶分子生物学的研究进展
随着C3植物中C4途径存在的证实及分子生物学手段的运用，人们更深刻地了解C4途径酶类的分子机理及它们在C3植物体内的表达。Agarie等(1997)认为，近年来研究最为成功的例子是PPDK在一种两栖类植物荸荠(Eleocharis)体内表达的研究。荸荠在陆生条件下，进行C4型光合作用，而在水生条件下，进行C3方式CO2同化。通过对陆生和水生条件下，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究证明，尽管同源基因同源性极高，但却不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列编码的，包含一个特殊的N端区域，可能作为叶绿体的转移肽，然而PPDK2缺乏这个特殊区域。因此ppdk1和ppdk2分别编码一个叶绿体PPDK1和一个细胞质PPDK2。基因组的Southern印迹分析显示，在荸荠的基因组中存在小的ppdk基因家族。Northern印迹分析显示无论叶绿体PPDK1或是细胞质PPDK2同时在同一光合器官―空心秆中表达。但不同的生态环境下，这些基因的表达不同。荸荠缺乏叶片，原来的空心秆表现出所有的光合功能。这种植物依赖环境条件发育成不同的光合器官(即C3类型空心秆和C4类型空心秆)，当水生空心秆露出空气中，空心秆就迅速死掉，而长出新的空心秆就具有Kranz结构和C4光合特征。相反地，如果具有C4途径的陆生空心秆被淹没在水中，植物就会发育成过渡态新空心秆，几个月后，就有C3方式光合，即从C4方式逐渐向C3方式转化。在C4植物中，PPDK位于叶肉细胞的叶绿体，在那里催化丙酮酸向PEP的转化。PPDK基因的细胞专一性表达是在转录水平上调控。PPDK是核DNA编码，基因从两个不同的起始点转录。在两个不同的起动子的控制下，大的转录产物是叶绿体PPDK，包括转运肽；小的产物是细胞质PPDK。两栖类型的荸荠，其光合特征的独一无二的进化方式为阐明C4途径的基因表达机理提供了有用的系统。由于有关同一基因组的多种基因的不同表达依赖于生长环境，正如两栖类荸荠的基因表达，也为分子水平上研究C4途径的代谢提供了很好的模式。
另外，人们对PEPCase基因也作了许多研究，对C3，C4，C3-C4的PEPCase基因进行克隆，基因结构分析和调控表达进行广泛的研究。Hermans(1990)在黄花菊属(Flaveria)中发现有C3，类似C3，类似C4，C3-C4，C4等不同代谢类型，分析它们的PEPCase基因，发现同源性极高，由共同的原始祖先进化而来的，由于表达不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因与C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通过诱导，使C3植物冰叶日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因转录水平大大提高。Hermans等(1990)通过研究C3和C4植物中特殊酶专一性同源基因，发现同种黄花菊属种类中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明这些同源基因是由共同的原始基因进化而来，只是在不同的植物中有不同的表达。前面谈到在植物中CA有C4型(细胞质CA)和C3型(叶绿体CA)，它们基因的不同仅仅是表达水平的不同，细胞质基因高水平表达，而叶绿体基因低水平表达。Badger等(1994)指出两种CA的启动子区域不同导致了两种CA的不同表达。有关C4植物与C3植物PEPCase基因表达区可能为启动子作用不同而使不同种类的PEPCase表达不同，即C4植物高水平表达，而C3植物则低水平表达，说明光调节光合酶基因的表达具有复杂的机理。由于同源基因在不同环境下的表达不同，因此能否通过人为的方法修饰启动子，使C4途径的酶在C3植物中大量表达呢?如果这种设想取得成功，那么C4途径在C3植物中的表达将大大提高，C3植物光合效率也将会有较大改变，从而为作物改良提供了新的分子生物学途径。
2.2 影响C3植物中C4途径的出现和表达的因素
2.2.1 环境因子 Ueno等(1988)发现两栖类植物荸荠已经进化成在不同的生长条件下、具有不同的光合类型。在陆生条件下，表现为C4碳代谢特征；而在水生条件下，则表现为C3植物特征。Teese(1995)发现在高温下，黄花菊属的lineanis类似C4途径特征的表现增强，同时提高CO2同化效率。Reiskind(1989)发现，在低浓度的CO2条件下，能使C3植物诱导出类似C4植物特征，随着类似C4途径的出现，它们的光呼吸强度和CO2补偿点降低。Reiskind等(1997)发现黑藻(Hydrilla)虽然没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径特征，从而提高CO2同化率，所以在研究C3植物诱导出现C4光合途径，黑藻被认为是一个优秀的材料。
2.2.2 植物不同发育阶段的影响 影响C4途径表达的因素是多方面的，除了环境是一个重要因素外，不同的植物发育阶段也是一个重要影响因素，这一现象已在许多植物中被发现。
在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内，嫩叶进行C3途径，老叶属C4途径，中部叶植物中间类型。甘蔗本来为C4型植物，但植物老化时，出现C3植物的特征。Khanna等(1973)报道过高梁在开花后其光合碳同化向C3途径的转变，此时RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期产物中磷酸甘油酸(3-PGA)较多，但叶片仍保持有Kranz构造。这些说明不同的发育阶段确实影响C4途径的表达。
2.3 几种C3植物中C4途径的作用机理
尽管人们已经发现环境因子的诱导对C4途径表达很重要。但是C3植物既不具备C4植物的Kranz结构，也没有C4途径酶的区域分隔，即叶肉细胞和鞘细胞之分。那么，C3植物中的C4途径又如何运行的呢?对此许多研究工作者作过探索，并提出几种设想。
2.3.1 碳酸酐酶作用机理 在C4植物中CA定位在叶肉细胞的细胞质中，在鞘细胞中只有极微的CA活力。在C3植物中CA定位于叶绿体中，在不同植物中，叶绿体CA含量占整个细胞CA含量的比例为86％～95%。Popova等(1990)发现在低CO2条件下，CA参与C3植物对低CO2浓度的适应。CA和叶肉细胞中的PEPCase联合起来，反应过程如下：CO2→HCO�3→OAA，CA位于叶绿体中，OAA通过NADP-苹果酸脱氢酶被还原成Mal，并且Mal能被脱羧；另一种反应也可能是OAA直接被脱羧，并生成底物PEP。在这两种情况下脱羧生成的CO2将加强CO2被固定，伴随着CA的参与，CO2与H2O反应，会生成HCO�3，通过这种方式，CO2进入细胞质，并且运转到叶绿体的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，这种反应将作为一种CO2同化适应机理运行。
2.3.2 叶绿体是CO2的浓缩部位 Bowes等(1989)发现通过提高细胞质PEPCase活力能减少光呼吸CO2的无效循环，他们认为CO2的浓缩位点有可能是叶绿体。Badger等(1992)发现蓝细菌和显微藻类细胞中，羧酶体和叶绿体分别是CO2的浓缩部位，这些支持了Bowes等的假设。黑藻(Hydrilla verticillota (L.f.) Royle)是一种可诱导成为C4类型的C3植物。Reiskind等(1997)发现在黑藻诱导型C4光合状态时，虽仍不具有C4叶片的“Kranz”结构，但从光合指标看，却是按C4机制运行。联想到前人假设叶绿体为CO2浓缩部位，他们利用计算和测定发现，在C4型黑藻的叶绿体内可溶性无机碳(DIC)浓度是周围介质DIC浓度的5倍，CO2浓度达到400 mmol*m-3，这些数值与陆生C4植物叶片鞘细胞内〔CO2〕相符合，而在C3光合状态时，叶绿体内CO2只有7 mmol*m-3。氧抑制RuBPCase羧化程度研究发现在相同O2浓度诱导C4型黑藻中，RuBPCase活性只有2%的被抑制，而C3型的O2抑制RuBPCase活性则高达27%左右。利用PEPCase专一性抑制剂碘乙酰胺发现在C4型黑藻的细胞质中所利用的碳源是来自OAA和Mal，这类C4酸穿过叶绿体膜在叶绿体内脱羧，给卡尔文循环供应碳源。酶学研究发现，NADP苹果酸酶位于叶绿体中，进一步证实叶绿体是CO2浓缩的部位。他们还发现，当诱导型C4光合状态出现时，催化OAA转化成Mal的NADPH苹果酸脱氢酶活性增高，并且这种酶也定位在叶绿体中。在C4光合过程中，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)为PEPCase提供底物PEP。Salvuci等(1981)发现在诱导C4型黑藻中，随着C4光合型的出现，PPDK活力增加了10倍。以上这些证明在不具有Kranz结构而又行使C4光合途径的植物中，叶绿体充任CO2浓缩的部位，在细胞质中，通过PEPCase作用，产生OAA，OAA穿越叶绿体膜，在叶绿体内生成Mal，Mal脱羧，然后CO2进入卡尔文循环和丙酮酸再生成PEP。由于这方面工作开展较少，许多具体作用途径还需进一步研究。
2.3.3 大豆C4循环途径 郝乃斌等(1991a)通过研究发现大豆叶片中存在着较高活性的丙酮酸磷酸双激酶，而且大豆不同器官中PEPCase羧化酶等C4光合酶活性存在很大差异。从而他们认为在大豆叶片中，具有一个完整的C4循环(PEP羧化酶→C4酸脱羧→PEP再生)，这个系统的存在标志着绿色细胞有可通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化朝着有利于形成碳水化合物的方向运行，他们还认为，C3植物中活跃的CO2-β羧化作用至少有两方面的功能，一是像C4植物那样通过C4途径固定大气中的CO2，尽管这种作用比较弱，另外一种是PEPCase重新固定呼吸作用释放的CO2，减少CO2的流失，增强碳素的积累。
3 C3植物的遗传改造
C4植物之所以有高的光合效率是因为它具有C4途径，因此，在C3植物中C4途径的存在并运行，也应该是高光效的标志。现已证明在C3植物中具有C4途径已母庸置疑，但如何提高C3植物中C4途径同化CO2的强度，则是今后的重要研究课题。目前国内外已开展了一些工作，并取得了一定的成效。
3.1 高光效育种研究
作物高光效育种既要考虑株型结构的高光效，更应考虑生理功能的高光效。从遗传学看，光合器的结构以及决定其活力的调节系统极其复杂，受多基因控制。因此，仅借助于自然来打破基因链锁是困难的。杂交育种和人工诱变则是基因重组的有效方法，这是因为细胞核突变使叶绿体的结构和生化机构发生变化，便于人工选择筛选其有益的种质。郝乃斌等(1984)及戈巧英等(1994)，通过有性杂交和物理诱变等方法，已培育出高光效大豆品种(系)哈79-9440和诱处四号等，这些品种的特性除RuBPCase活性提高外，更重要的是C4途径中关键性酶活性的提高，如PEP羧化酶活性提高29.8%、NAD-苹果酸酶活性提高50.2%、NADP-苹果酸酶活性提高78.5%、丙酮酸磷酸双激酶活性提高251.2%。NADP-苹果酸脱氢酶活性提高62.7%等。由于这些酶活性的提高，标志着C4途径运转速率的提高，从而使绿色细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度来提高光合效率。因此，通过遗传育种手段，可能选育出具有高活性C4途径的C3植物。
回答者：wwwwer777 - 秀才 二级 10-5 16:20
在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理